Grundwissen: Füße und Beine

Schema eines Wirbeltierbeines (Skelett)

Bei einem Blick auf die Füße der Vögel, speziell der Papageien, kann man eine Menge über dieser Vogelgruppe lernen. Die Beine und Füße der modernen Vögel (Neoornithes) gelten als ein Beispiel der adaptiver Radiation, d.h. Ausgehend von einem Grundtyp haben sie sich bei den allen Vogelgruppen und Arten im Laufe der Evolution zu Sonderkonstruktionen für spezielle Lebensweisen entwickelt. Sie besitzen den gleichen anatomischen Aufbau, wenn auch die Proportionen und Größe der einzelnen Elemente unterschiedlich sein können.
Dieser Aufbau ist vergleicht man ihn mit der ursprünglich fünfstrahligen Extremität von Landwirbeltieren hoch abgeleitet (siehe Schema links). Die Füße aller Vögel besitzen nur 4 Zehen was eine Übernahme der Merkmale ihrer Vorfahren ist. Die erste Zehe, die zumeist rückwärtsgewant ist, kann zusätzlich reduziert sein. Die Beine und Füße wurden an: (schnelles) Laufen, Hüpfen, Waten, Schwimmen und Paddeln, Festhalten und Klettern, stehen im tiefen Wasser, Oberflächenvergrößerung für laufen über Schwimmpflanzen usw. angepasst. Neben ihrer Funktion für die Fortbewegung werden Füße aber auch zur Jagt, d.h. zum ergreifen und töten von Beute, zur Brut, zum Graben, zum Festhalten und Transport von Nahrung, zum Scharren und für viele weitere Zwecke verwendet, die jeweils spezielle Anpassungen erfordern. Macht man sich diese Möglichkeiten einmal bewusst, so wird die Besonderheit des Papageienfußes besonders deutlich, doch dazu später mehr.

Seitenaufbau
Anatomischer Aufbau
Skelett , Weichteile (Muskeln, Sehnen) , Nerven
Hornbildungen
Krallen, Schuppen
KälteanpassungSpezialanpassung des Papageienfußes

Papageienfuß
Anatomischer Aufbau
Skelett

Wie alle Knochen von Vögeln sind auch die Bein- und Fußknochen ein Beispiel für den Leichtbau, der in der fliegenden Lebensweise der Vögel begründet ist. Alle Beine und Füße von Vögeln müssen das gesamte Gewicht des Tieres tragen, da die Vorderextremitäten zu Flügeln umgebildet wurden. Hartwig vergleicht den Grad der Abwandlung und besonders das Einschmelzen der Langknochen zu jeweils einem Knochen mit dem der Huftiere. Da zumindest die oberen zwei der drei Beinabschnitte bei Vögeln im Gefieder verborgen sind kommt es, wenn man die alltagssprachlichen Bezeichnungen verwendet leicht zu Verwechsungen. Ich beginne daher mit der Beschreibung des Skelettes am Hüftgelenk.
Der kurze Oberschenkel (Femur) dient dazu den Ansatzpunkt des Beines in Richtung des Schwerpunktes des Vogels zu verlagern, um so ein möglichst energiesparendes stehen und laufen zu ermöglichen. Unterhalb des Knies folgt der Unterschenkel bei dem das Schienenbein (Tibia) viel stärker entwickelt als das Wadenbein (Fibula) . Das untere Ende des Schienenbeins ist mit dem körperzugewandten Mittelfußknochen (proximalen Tarsalia) zum Tibotarsus verwachsen. Der nun folgende Laufknochen (Tarsometatarso) wird aus den körperabgewandten Mittelfußknochen (distalen Tarsalia) und den Mittelfußknochen (Metatarsalia) II-IV gebildet.
Das Bein besitzt also drei Abschnitte: Oberschenkel , Tibotarsus , Laufknochen . Zwischen Tibotarsus und Laufknochen also mitten im Fuß (Tarsus) befindet sich das für Vögel charakteristische Laufgelenk (Intertarsalgelenk) . Am unteren Ende des Laufknochen, der für jeden Zeh ein eigenes Gelenk besitzt, sitzen die Zehen (Palanges) .
Bei Papageien besitzt die erste Zehe zwei Glieder, die zweite Zehe drei Glieder, die dritte Zehe vier Glieder und die vierte Zehe fünf Glieder. Das jeweils letzte Zehenglied besitzt nur ein Gelenk und ist als Kralle ausgebildet. Bie beiden kurzen Zehen I und IV sind zur Körpermitte des Papageis oreintiert. Die Zehen als auch die Gestaltung des Laufknochens zeigen die entscheidenden Merkmale der Sonderanpassung des Papageienfußes. Um diese wird es später gehen. Um diese Besonderheit des Papageinenfußes zu begreifen ist es - besonders wenn es auch um die Beurteilung von Fossilien geht - notwendig die Skelettanatomie im Hinterkopf zu behalten.


Beinskelett eines Vogels mit einem 'normalen' (anisodaktylen) Fuß

Weichteile
Das Das schönste Skelett nutzt nichts, wenn die Knochen nicht bewegt und zusammengalten werden können. Hierzu dienen Muskeln und Sehnen, die als eine einfache physikalische Maschine betrachtet werden können.
Muskeln, Sehnen
Der Detailaufbau der Muskulatur ist hier nicht näher von Interesse. Wichtig ist, dass Muskeln Kraft nur als Zugkraft entwickeln. Um z.B. den Fuß zu schließen, werden ein bzw. mehrerer Muskeln angespannt. Die Entspannung dieser Muskeln würde den Fuß allein aber nicht öffnen, sondern nur den Zugriff erlahmen lassen. Um den Fuß zu öffnen ist mindestens ein weiter Muskel notwendig. Die Orte der Kraftentfaltung und der Kraftentstehung sind bei Vögeln wie z.B. beim Unterarm des Menschen, wo wesentliche Muskeln zur Bewebung der Finger im Unterarm sitzen, getrennt. Die Kraftübertragung erfolgt mittels Sehnen, die durch Knochen und Bänder umgeleitet werden. Diese Trennung ermöglicht umfangreiche Muskelpakete, die an der Stelle, wo die Kraft gebraucht wird an Größe und Gewicht nur stören würden. Beim einfachen Muskeltyp stehen Muskellänge und Muskeldurchmesser für Geschwindigkeit und Stärke. Ein Beispiel: in der Abbildung ist nur die Endsehne von Musculus extensor digfitorum longus (8) zu sehen. Der Muskel selbst liegt verdeckt am Unterschenkel, sein oberes Ende ist kurz unter dem Knie festgewachsen. Die Sehne überbrückt den Laufknochen und entfaltet die Kraftwirkung erst an den Zehengliedern.
Bei Vogelbeinen besitzen einige Sehnen eine Sonderanpassung für die Ruhehaltung, sie bewirken ein automatisches Festhalten auf Ästen bzw. Sitzstangen. Dabei werden die zur Beugung des Fußes dienenden Sehnen, beim Niederlassen des Vogels durch Beugen des Intertarsialgelenkes und der damit automatisch eintretenden Straffung der Sehnen passiv angespannt. Ohne Muskelarbeit, d.h. auch ohne Energieverbrauch können Vögel so sicher sitzen. Der Halt ist so stark, das selbst Vögel die in energiesparenden Torpor (Kältestarre) fallen - und bei denen damit auch die willkürliche Steuerung der Muskeln fehlt - sich problemlos auf Ästen halten können.
Die Sehnen sind aber nicht nur zur Kraftübertragung da. Neben dieser spielen ihre elastischen Eigenschaften als Energiespeicher beim schnellen Laufen eine wichtige Rolle.

Benennung und Funktion einiger Beinmuskeln (Huhn)
Die Zahlen verweisen auf die Abbildung
MuskelFunktion
Musculus tenor fascitae latae mit kaudalem Anteil des Musculus glutaeus superfaciais (1)Buegung, Streckung und Schlußrotation des Kniegelenks
Musculus iliofibularis (2) Musculus flexor cruris medialis (3) et lateralis (4)Beugung Streckung des Hüftgelenks
Musculus gastrocnemius (5)Beuger im Kniegelenk und Planarflektor u. Supinator im Fußgelenk
Musculus satorius mit kranialem Anteil des Musculus glutaeus superfaciais (6)Beuger, Abduktor Außenroller Hüftgelenk
Musculus fibularis longus (7)Planarflektor und Pronator Metatarsalia I und Mitte
Musculus extensor digitorum longus, Musculus flexor perforans, Musculus flexor perforatus etc.
Endsehne von Musculus extensor digfitorum longus (8)
Strecken und Beugen der Zehen Dorsalflektor und Pronator d. Fußes.
Musculii iliotrochanterici (caudalis, cranialis, medicus)Vor- und Rückziehen der Beine
Musculus iliotibialis (cranialis, lateralis, medialis)Heber Unterschenkel
Musculus femorotibialis (externus, medicus, internus)Strecker Unterschenkel

Abb. 2: Oberflächliche Muskulatur des Vogelbeines (Huhn)
Nerven
Der Verlauf und der Nerven sollen hier weitgehend übergangen werden. Von Interesse sind sie für Vogelhalter nur, wenn Lähmungserscheinungen auftreten. Die Beinnerven münden im Rückenmark. Sie können z.B. durch Druck von inneren Organen (z.B. Niere) oder auch Tumore in ihrer Funktion beeinträchtigt werden.
Wichtig ist allerdings, dass die feinmotorischen Leistungen und die Koordination zwischen Fuß und Schnabel ein hoch entwickeltes Nervensystem erfordern. Papageien sind die einzigen Vögel, die den Fuß zum Schnabel führen, dies ist nicht nur in der anatomischen Gestaltung von Bein und Fuß begründet. Alle andern Vögel führen den Schnabel zum Fuß.
Die wenigen bekannten Fälle von Werkzeuggebrauch bei Vögeln, (Spechtfink, Rabenvögel?, Spechte (Spechtschmiede), Schmutzgeier) zeigen die Verwendung des Werkzeugs mit dem Schnabel. Anders bei Papageien einige Arten sind zum Werkzeuggebrauch mit dem Fuß fähig. Trommeln mit einem Stock (Palmkakadu), Kratzen mit einem Ast oder Graben mit einem flachen Stein sind bei einzelnen Individuen besonders bei Kakadus beobachtet worden. Es wird vermutet, dass es sich dabei um individuelle Inteligenzleistungen oder Nachahmung handelt. Auch dieses steht im Gegensatz zumindest zum XY-Geier, bei dem mit Kaspar Hauser Versuchen gezeigt werden konnte, dass das Knacken von Straußeneiern genetisch fixiert ist.
Völlig offen ist für mich die Frage nach den Sinnesleistungen des Fußes (Berührung, Temperatur ...)

Hornbildungen
Hornschuppen
Die Haut der Vögel ist im Vergleich zu Säugetieren viel dünner ausgebildet. Die nackten Partien des Vogelkörpers also auch Lauf und Fuß sind meist mit Hornschuppen bedeckt, die aus stark verhornter Epidermis gebildet werden. Zwischen den Schuppen liegen weniger stark verhornte Epidermisfalten, die die Beweglichkeit garantiert. Die Anordnung der Laufschuppen ist konstant und kann u.U. auch taxonomisch von Bedeutung sein. (Auch Federn sind hochabgeleitete Schuppen.)
Krallen
Eine weitere Hornbildung ist der Zehennagel. Der Zehennägel können bei unterschiedlichen Vogelgruppen für verschiedene Aufgaben umgestaltet worden sein, sie können z.B. als kammartige Putzkralle, flache Schaber zum Kratzen, zum festhalten an Ästen, zum töten und Festhalten von Beute, abgeplattet zum schwimmen oder verlängert wie bei einigen Lärchen und Piepern gestaltet sein.
Aufbau

Kälteanpassung
Vögel sind wie Säugetiere gleichwarm. Die Isolation durch ihr Federkleid und der Energieumsatz ist mit dem der Säugetiere durchaus vergleichbar. Die aus dem isolierenden Federkleid herausragenden Beine und Füße sind nun bei kaltem Klima eine Lücke in der Wärmeisolation. (Abb: Möwe aus Ornithologie). Vögel die in extremer Kälte leben besitzen mehrere Anpassungen, die den Wärmeabfluss durch die Beine verringern. Bei Pinguinen ist z.B. der Oberschenkel mit dem Körper verwachsen, dies ist Strömungsgünstiger, verkleinert aber auch die Körperoberfläche. Gewärmt werden die Beine nicht nur durch die Abfallwärme bei Muskelbewegungen, sondern auch durch warmes Blut aus dem Körperinnern. Durch Wärmetausch des kalten in den Körper strömenden Blutes mit dem warmen aus ihm herausströmenden kann erheblich Energie gespart werden. Der Nachteil besteht darin, dass die Beine und Füße nicht auf Körpertemperatur gehalten werden, z.B. Sehnen und Muskulatur aber auch Blut müssen also auch bei einer tieferen Betriebstemperatur funktionieren. Solche Anpassungen an Kälte fehlen bei Papageien - jedenfalls habe ich darauf keinen Hinweis gefunden. Papageienfüße sind gut durchblutet und damit warm. Halten sich Papageienvögel bei zu kalten Temperaturen auf, kann es zu Frostschäden an den Zehen kommen. Für Volieren gibt es daher beheizbare Äste, die den Tieren den Aufendhalt im Freiland auch bei niedrigen Temperaturen ermöglichen.
Spezialanpassung des Papageienfußes

Die Sonderkonstruktion der Papageienfüße mit zwei nach hinten und zwei nach vorne gestellten Zehen ist bei Vögeln mehrfach unabhänig voneinander entstanden. Die Vögel der Familie Trogonidae besitzen einen heterodaktylen Fuß, bei dem die Zehen I und II nach hinten weisen. Bei Papageien, Kuckucken und Spechten weisen dagegen die Zehen I und IV nach hinten. Auch diese zylodaktyl genannte Fußform hat sich bei den genannten Vogelgruppen unabhänig von einander entwickelt. Bei Spechten ist der Fuß für das Klettern an senkrechten Baumstämmen angepaßt. Feducia (S. 167) geht davon aus, das sich dieser spezielle Kletterfuß aus einem zylodaktylen Sitzfuß mit Beugemechanismus entwickelt hat. Entsprechend wäre auch der Papageienfuß von einem für Baumvögel typischen Sitzfuß abzuleiten.
Schaut man beim Menschen die Drehbewegung des Fußes (oder analog auch der Hand) an, so entsteht diese nicht durch ein Drehgelenk im Fußgelenk sondern durch Verdrehung der beiden Knochen des Unterschenkels. Nun wird aber der Beinabschnitt an dem die Zehen bei Vögeln (die Landläufig als Fuß bezeichnet werden) nicht aus zwei Knochen gebildet. Die Drehung des Fußes muss also anders ermöglicht werden.



Schon die Proportionen des Laufknochen (Tarsometatarso) verrät einiges über die Verwendung des Papageienbeins er ist im Vergleich zu Ober- und Unterschenkel der Papageien aber auch Laufknochen anderer Vogelgruppen ausgesprochnen kurz: schnelles rennen ist mit so einem Knochen nicht möglich.
Der Bau des Papageienfußes mit zwei nach hinten gewendeten Zehen lässt sich besonders am unteren Ende des Laufknochen (Tarsometatarso) nachweisen, da die Zehenstellung sich auch an den Gelenken wiederfindet. Aber nicht nur die Stellung der Zehen ist von Bedeutung, sondern auch deren Beweglichkeit. Anders als z.B. bei Spechten ist das Tarsalgelenk und das Intertarsalgelenk so gestaltet, dass der Fuß im höchsten Masse drehbar ist.


Die Spezialanpassung der Papageien ist eine Anpassung an Klettern und Festhalten von Nahrung. Der Fuß dient sowohl als Kletterfuß als auch als Greifhand. Hier ist seine Verwendungsfähigkeit allerdings begrenzt. Papageien können zwar Nahrung mit dem Fuß halten, diese aber nicht weiter manipulieren. Die Zehen weisen keine Feinmotorik auf. Wenn wir Menschen z.B. eine Banane öffnen, so benötigen wir eine Hand zum Festhalten und eine weitere zum Aufbrechen. Papageien nehmen in solchen Fällen den Schnabel zur Hilfe, der in der Lage ist feine Manipulationen vorzunehmen. Auch beim Klettern kann der Schnabel als dritter Fuß eingesetzt werden.
Die Vorteile dieser Anpassung bedingen aber auch Nachteile: Papageien sind am Boden nicht gut zu Fuß - zumindest wenn man sie beispielsweise mit Watvögeln vergleicht. Hierzu ist ihr Laufknochen zu kurz und zu beweglich. Mit einem zylodakten Fuß, der allerdings unbeweglicher als bei Papageien gestaltet ist, können erstaunliche Geschwindigkeiten erreicht werden, wie der Rennkuckuck (Roadrunner) zeigt, bei dem ein solcher Fuß an einem langen Laufknochen sitzt.
Zieht man die mangelnde Kälteanpassung zusätzlich in Betracht, so ist allein aus dem Fuß heraus die natürliche Verbreitung der Papageienvögel auf der Welt erstaunlich gut erklärt.



Anmerkung
Es ist ganz erstaunlich das in den üblichen Werken zu Papageien allenfalls verstreute und einzelne Hinweise zum Papageienfuß zu finden sind. Über seinen anatomischen Aufbau, besonders die Weichteilanatomie erfährt man nichts. Wenn in diesem Text der Papageienkörpers als eine vernünftig konstruierte Maschiene erscheit so geschieht dieses ausschließlich aus Gründen der Anschaulichkeit, naturphilosophische oder evolotionstheoretische Überlegungen sollen damit nicht getroffen werden.
Literatur und Quellen
Hartwig, R (1907): Lehrbuch der Zoologie. Jena, 8. Auflage
Renner (): Kückenthals ..... 19. Auflage,
http://cm27personal.fal.buffalo.edu/birds/anatomy/molt/intro.html