Grundwissen: Füße und Beine

Abb. 1: Schema eines Wirbeltierbeines (Skelett)

Bei einem Blick auf die Füße der Vögel, speziell der Papageien, kann man eine Menge über diese Vogelgruppe lernen. Die Beine und Füße der modernen Vögel (Neoornithes) gelten als ein Beispiel adaptiver Radiation, d.h. ausgehend von einem Grundtyp haben sie sich bei allen Vogelgruppen und Arten im Laufe der Evolution zu Sonderkonstruktionen für spezielle Lebensweisen entwickelt. Sie besitzen den gleichen anatomischen Aufbau, wenn auch die Proportionen und Größe der einzelnen Elemente unterschiedlich sein können.
Dieser Aufbau ist vergleicht man ihn mit der ursprünglich fünfstrahligen Extremität von Landwirbeltieren (siehe Schema links) hoch abgeleitet. Die Füße aller Vögel besitzen nur 4 Zehen, was eine Übernahme der Merkmale ihrer Vorfahren ist. Die erste Zehe, die zumeist rückwärts gewand ist, kann zusätzlich reduziert sein (beim Strauß ist auch die zweite in Reduktion begriffen, bei Dreizehenspechten Zehe 4 nach hinten gewandt, Zehe 1 reduziert). Die Beine und Füße wurden an (schnelles) Laufen, Hüpfen, Waten, Schwimmen und Paddeln, Festhalten und Klettern, Stehen im tiefen Wasser, Oberflächenvergrößerung zum Laufen über Schwimmpflanzen usw. angepasst. Neben ihrer Funktion für die Fortbewegung werden Füße aber auch zur Jagd, d.h. zum Ergreifen und Töten von Beute, zur Brut, zum Graben, zum Festhalten und Transport von Nahrung, zum Scharren und für viele weitere Zwecke verwendet, die jeweils spezielle Anpassungen erfordern. Teilweise gibt es für die gleiche Funktion unterschiedliche konvergente Lösungen bei verschiedenen Vogelgruppen. Macht man sich diese Möglichkeiten einmal bewusst, so wird die Besonderheit des Papageienfußes besonders deutlich, doch dazu später mehr.

Seitenaufbau
Anatomischer Aufbau
Skelett , Weichteile (Muskeln, Sehnen) , Nerven
Hornbildungen
Krallen, Schuppen
KälteanpassungSpezialanpassung des Papageienfußes

Abb. 2: Papageienfuß
Anatomischer Aufbau
Skelett

Wie alle Knochen von Vögeln sind auch die Bein- und Fußknochen ein Beispiel für den Leichtbau, der in der fliegenden Lebensweise der Vögel begründet ist. Die Beine und Füße von Vögeln müssen beim Sitzen und Laufen das gesamte Gewicht des Tieres tragen, da die Vorderextremitäten zu Flügeln umgebildet wurden. Hartwig vergleicht den Grad der Abwandlung der Beine und besonders das Einschmelzen der Langknochen zu jeweils einem Knochen mit dem der Huftiere. Bei Hühnerembryonen (von anderen habe ich keine Abbildung gefunden) und chinesischen Urvögeln findet sich noch die ursprüngliche vierstrahlige Anlage des Vogelbeins, beim älteren Archeopterix sind sie schon verschmolzen.
Da zumindest die oberen zwei der drei Beinabschnitte bei Vögeln im Gefieder verborgen sind, kommt es, wenn man die alltagssprachlichen Bezeichnungen verwendet, leicht zu Verwechselungen. Ich beginne daher mit der Beschreibung des Skelettes am Hüftgelenk.
Der kurze Oberschenkel (Femur) dient dazu den Ansatzpunkt des Beines über den Schwerpunkt des Vogels zu verlagern, um so ein möglichst energiesparendes Stehen und Laufen zu ermöglichen. Der Schwerpunkt der meisten Vögel liegt sehr tief, etwa auf der Höhe des Knies. Unterhalb des Knies folgt der Unterschenkel bei dem das Schienbein (Tibia) viel stärker entwickelt ist als das Wadenbein (Fibula) . Das untere Ende des Schienbeins ist mit dem körperzugewandten Mittelfußknochen (proximalen Tarsalia) zum Tibotarsus verwachsen. Der nun folgende Laufknochen (Tarsometatarso) wird aus den körperabgewandten Mittelfußknochen (distalen Tarsalia) und den Mittelfußknochen (Metatarsalia) II-IV gebildet.
Das Bein besitzt also drei Abschnitte: Oberschenkel , Tibotarsus , Laufknochen . Zwischen Tibotarsus und Laufknochen also mitten im Fuß (Tarsus) befindet sich das für Vögel charakteristische Laufgelenk (Intertarsalgelenk) . Am unteren Ende des Laufknochens, der für jeden Zeh ein eigenes Gelenk besitzt, sitzen die Zehen (Palanges) .
Bei Papageien und anderen Vögeln besitzt die erste Zehe zwei Glieder, die zweite Zehe drei Glieder, die dritte Zehe vier Glieder und die vierte Zehe fünf Glieder. Das jeweils letzte Zehenglied besitzt nur ein Gelenk und ist als Kralle ausgebildet. Bie beiden kurzen Zehen I und II sind zur Körpermitte des Papageis oreintiert. Die Zehen als auch die Gestaltung des Laufknochens zeigen die entscheidenden Merkmale der Sonderanpassung des Papageienfußes. Um diese wird es später gehen. Um diese Besonderheit des Papageinenfußes zu begreifen, ist es - besonders, wenn es auch um die Beurteilung von Fossilien geht - notwendig, die Skelettanatomie im Hinterkopf zu behalten.

Vogelbein: SkelettMenschenbein: Skelett
Abb. 3 und 4: Beinskelett eines Vogels mit einem 'normalen' (anisodaktylen) Fuß und eines Menschen

Weichteile
Das schönste Skelett nutzt nichts, wenn die Knochen nicht bewegt und zusammengegalten werden können. Hierzu dienen Muskeln und Sehnen, die als eine einfache physikalische Maschine betrachtet werden können.

Abb. 5: 'Fadendiagramm' der Kraftwirkung des Vogelbeins unterhalb des Oberschenkels

Abb. 6: Oberflächliche Muskulatur des Vogelbeines (Huhn)

Muskeln, Sehnen
Der Detailaufbau der Muskulatur ist hier nicht näher von Interesse. Wichtig ist, dass Muskeln Kraft nur als Zugkraft entwickeln. Um z.B. den Fuß zu schließen, werden ein bzw. mehrerer Muskeln angespannt. Die Entspannung dieser Muskeln würde den Fuß allein aber nicht öffnen, sondern nur den Zugriff erlahmen lassen. Um den Fuß zu öffnen, ist mindestens ein weiterer Muskel notwendig. Die zum Öffnen und Schließen des Fußes (und dem bewegen des Laufs) notwendigen Sehnen und Muskeln sind in Abbildung 5, rosa und blau blau gefärbt. Auch ohne hier in die Details zu gehen, ist leicht zu sehen, dass es sich um ein recht komplexes System handelt.
Die Orte der Kraftentfaltung und der Kraftentstehung sind bei Vögeln wie z.B. beim Unterarm des Menschen, wo wesentliche Muskeln zur Bewebung der Finger im Unterarm sitzen, getrennt. Die Kraftübertragung erfolgt mittels Sehnen, die durch Knochen und Bänder umgeleitet werden. Diese Trennung ermöglicht umfangreiche Muskelpakete, die an der Stelle, wo die Kraft gebraucht wird, an Größe und Gewicht nur stören würden. Beim einfachen Muskeltyp stehen Muskellänge und Muskeldurchmesser für Geschwindigkeit und Stärke.
Die Muskeln und Sehen verlaufen auf Vor- und Rückseite (dorsal und plantar) des Laufknochens (Tarsometatarsus), auf der Innen und Außenseite (lateral und medial) ist er nur von Haut bedeckt.

Ein Beispiel: in Abbildung 6 ist nur die Endsehne des Musculus extensor digfitorum longus (8) zu sehen. Der Muskel selbst liegt verdeckt am Unterschenkel, sein oberes Ende ist kurz unter dem Knie festgewachsen. Die Sehne überbrückt den Laufknochen und entfaltet die Kraftwirkung erst an den Zehengliedern.
Bei Vogelbeinen besitzen einige Sehnen eine Sonderanpassung für die Ruhehaltung, sie bewirken ein automatisches Festhalten auf Ästen bzw. Sitzstangen. Dabei werden die zur Beugung des Fußes dienenden Sehnen beim Niederlassen des Vogels durch Beugen des Intertarsialgelenkes und der damit automatisch eintretenden Straffung der Sehnen passiv angespannt. Ohne Muskelarbeit, d.h. auch ohne Energieverbrauch, können Vögel so sicher sitzen. Der Halt ist so stark, das selbst Vögel, die in energiesparenden Torpor (Kältestarre) fallen - und bei denen damit auch die willkürliche Steuerung der Muskeln fehlt, - sich problemlos auf Ästen halten können.
Die Sehnen sind aber nicht nur zur Kraftübertragung da. Neben dieser spielen ihre elastischen Eigenschaften als Energiespeicher beim schnellen Laufen eine wichtige Rolle.

Benennung und Funktion einiger Beinmuskeln
Die Zahlen verweisen auf die Abbildung
MuskelFunktion
Musculus tenor fascitae latae mit kaudalem Anteil des Musculus glutaeus superfaciais (1)Beugung, Streckung und Schlußrotation des Kniegelenks
Musculus iliofibularis (2) Musculus flexor cruris medialis (3) et lateralis (4)Beugung Streckung des Hüftgelenks
Musculus gastrocnemius (5)Beuger im Kniegelenk und Planarflektor u. Supinator im Fußgelenk
Musculus satorius mit kranialem Anteil des Musculus glutaeus superfaciais (6)Beuger, Abduktor Außenroller Hüftgelenk
Musculus fibularis longus (7)Planarflektor und Pronator Metatarsalia I und Mitte
Musculus extensor digitorum longus, Musculus flexor perforans, Musculus flexor perforatus etc.
Endsehne von Musculus extensor digfitorum longus (8)
Strecken und Beugen der Zehen Dorsalflektor und Pronator d. Fußes.

Nerven
Der Verlauf der Nerven soll hier weitgehend übergangen werden. Von Interesse sind sie für Vogelhalter nur wenn Lähmungserscheinungen auftreten. Die Beinnerven münden im Rückenmark. Sie können z.B. durch Druck von inneren Organen (z.B. Niere) oder auch Tumore in ihrer Funktion beeinträchtigt werden.
Wichtig ist allerdings, dass die feinmotorischen Leistungen und die Koordination zwischen Fuß und Schnabel ein hoch entwickeltes Nervensystem erfordern. Papageien sind die einzigen Vögel, die den Fuß zum Schnabel führen, dies ist nicht nur in der anatomischen Gestaltung von Bein und Fuß begründet. Alle anderen Vögel führen den Schnabel zum Fuß.
Die wenigen bekannten Fälle von Werkzeuggebrauch bei Vögeln, (Spechtfink, Rabenvögel, Spechte {Spechtschmiede}, Schmutzgeier) zeigen die Verwendung des Werkzeugs mit dem Schnabel. Anders bei Papageien einige Arten sind zum Werkzeuggebrauch mit dem Fuß fähig. Trommeln mit einem Stock (Palmkakadu), Kratzen mit einem Ast oder Graben mit einem flachen Stein sind bei einzelnen Individuen besonders bei Kakadus, beobachtet worden. Es wird vermutet, dass es sich dabei um individuelle Intelligenzleistungen oder Nachahmung handelt.
Völlig offen ist für mich die Frage nach den Sinnesleistungen des Fußes (Berührung, Temperatur ...)

Hornbildungen
Hornschuppen
Die Haut der Vögel ist im Vergleich zu Säugetieren viel dünner ausgebildet. Die nackten Partien des Vogelkörpers also auch Lauf und Fuß sind meist mit Hornschuppen bedeckt, die aus stark verhornter Epidermis gebildet werden. Zwischen den Schuppen liegen weniger stark verhornte Epidermisfalten, welche die Beweglichkeit garantieren. Die Anordnung der Laufschuppen ist konstant und kann u.U. auch taxonomisch von Bedeutung sein. (Auch Federn sind hochabgeleitete Schuppen.)
Krallen
Eine weitere Hornbildung ist der Zehennagel.Zehennägel können bei unterschiedlichen Vogelgruppen für verschiedene Aufgaben umgestaltet worden sein, sie können z.B. als kammartige Putzkralle, flache Schaber zum Kratzen, zum festhalten an Ästen, zum töten und Festhalten von Beute, abgeplattet zum schwimmen oder verlängert wie bei einigen Lärchen und Piepern gestaltet sein.
Kälteanpassung

Abb. 7: Körper- und Beintemperatur bei einer Möwe. Umgebungstemperatur -16 Grad
Vögel sind, wie Säugetiere, gleichwarm. Die Isolation durch ihr Federkleid und der Energieumsatz sind mit dem der Säugetiere mit ihrem Fell und Fettgewebe durchaus vergleichbar. Die aus dem isolierenden Federkleid herausragenden Beine und Füße sind nun bei kaltem Klima eine Lücke in der Wärmeisolation. Vogelarten, die in extremer Kälte leben, besitzen mehrere Anpassungen, die den Wärmeabfluss durch die Beine verringern. Bei Pinguinen ist z.B. der Oberschenkel mit dem Körper verwachsen, dies ist strömungsgünstiger, verkleinert aber auch die Körperoberfläche. Schneehühner besitzen eine Befiederung bis hinunter zum Fuß. Gewärmt werden die Beine nicht nur durch den Energieumsatz bei Muskelbewegungen - was allenfalls an den oberen Beinabschnitten eine größere Rolle spielen dürfte, sondern vor allem durch warmes Blut aus dem Körperinneren. Pinguine sparen Energie in dem sie Wärmetausch zwischen dem kalten in den Körper strömenden Blut und dem warmen aus ihm herausströmenden betreiben. Dazu sind Venen und Arterien besonders gestaltet. Der Nachteil dieser Technik besteht darin, dass die Beine und Füße nicht auf Körpertemperatur gehalten werden, besonders Sehnen aber auch Muskulatur und Blut müssen also auch bei einer tieferen Betriebstemperatur funktionieren.
Nebenstehende Abbildung veranschaulicht die Temperaturunterschiede bei einer Möwe in einer Umgebungstemperatur von -16º.
Solche Anpassungen an Kälte fehlen bei Papageien - jedenfalls habe ich darauf keinen verwertbaren Hinweis gefunden. Papageienfüße sind gut durchblutet und damit warm. Halten sich Papageienvögel in zu kalten Temperaturen auf, kann es zu Frostschäden an den Zehen kommen. Unterschiede zwischen Körpertemperatur und Fußtemperatur habe ich bei Wellensittichen gefunden, wobei die Umgebungstemperatur nicht bekannt ist. Die Körpertemperatur beträgt um 41ºC, die der Beine am Laufknochen um 32ºC und ist damit leicht kühler als die ebenfalls exponiert gelegene Wachshaut (Robiller S.101).
Die in Deutschland freilebenden Halsbandsittiche zeigen in ihrem Verhalten eine Anpassung an Schnee: beim längeren Hinsetzen werden die Äste an der Sitzstelle vom Schnee gereinigt und anschließend die Füße von anheftenden Schneeresten befreit.
Eine für mich offene Frage ist die nach der Kälteanpassung der Papageienarten, die entweder durch ihr südliches Verbreitungsgeebiet und/oder Vorkommen im Hochgebirge mit Kälte zu kämpfen haben.
Spezialanpassung des Papageienfußes

Die Sonderkonstruktion der Papageienfüße mit zwei nach hinten und zwei nach vorne gestellten Zehen ist bei Vögeln mehrfach unabhängig voneinander entstanden. Die Vögel der Familie Trogonidae besitzen einen heterodaktylen Fuß, bei dem die Zehen I und II nach hinten weisen. Bei Papageien, Kuckucken und Spechten zeigen dagegen die Zehen I und IV nach hinten. Auch diese zygodaktyl genannte Fußform hat sich bei den genannten Vogelgruppen unabhängig von einander entwickelt. Bei Spechten ist der Fuß für das Klettern an senkrechten Baumstämmen angepasst. Feduccia geht davon aus, das sich dieser spezielle Kletterfuß aus einem zygodaktylen Sitzfuß mit Beugemechanismus entwickelt hat. Entsprechend wäre auch der Papageienfuß von einem für Baumvögel typischen Sitzfuß abzuleiten.

Schaut man beim Menschen die Drehbewegung des Fußes (oder analog auch der Hand) an, so entsteht diese überwiegend nicht durch ein Drehgelenk im Fußgelenk sondern durch Verdrehung der beiden Knochen des Unterschenkels. (Hält man bei sich selbst z.B. die beiden Unterarmknochen über dem Handgelenk fest, so ist es kaum möglich die Hand zu drehen.) Der Tarsometatasus ist aber nur ein Knochen, ein Verdrehen mithin unmöglich. Trotzdem scheint der Laufknochen sowohl gegen den Unterschenkel als auch gegen die Zehen rotierbar zu sein.

Die Spezialanpassung der Papageien ist eine Anpassung an Klettern und Festhalten von Nahrung. Der Fuß dient sowohl als Kletterfuß als auch als Greifhand. Hier ist seine Verwendungsfähigkeit allerdings begrenzt. Eine gesteuerte Rotation (Spreizen) der Zehen ist nicht möglich, ebenfalls fehlt die Möglichkeit die gegenüberliegenden Zehen wie eine feinfühlige Hand mit ihrer durch die Nägel als Pinzette funktionierende Kombination aus Daumen und einem der andern Finger zu nutzen. Halten von Nahrung ist möglich, die Manipulation der Nahrung nicht. Wenn wir Menschen z.B. eine Banane öffnen, so benötigen wir eine Hand zum Festhalten und eine weitere zum Aufbrechen. Spätestens in diesem Moment fiele ein Papagei vom Ast, da er den zweiten Fuß zum Festhalten benötigt. Papageien nehmen in solchen Fällen den besonders beweglichen Schnabel und die Zunge zur Hilfe, wodurch sie in der Lage sind sowohl feine Manipulationen vorzunehmen als auch kraftvoll zuzubeißen. Beim Klettern kann der Schnabel als dritter Fuß eingesetzt werden.

Die Proportionen des Laufknochens verrät einiges über die Verwendung des Papageienbeins. Er ist im Vergleich zu Ober- und Unterschenkel der Papageien, aber auch Laufknochen anderer Vogelgruppen ausgesprochnen kurz: schnelles Rennen (Stichwort elastische Elemente) ist mit solch einem Knochen nicht möglich. Trotzdem können mit einem zygodaktylen Fuß, der allerdings anders als bei Papageien gestaltet und proportioniert ist, erstaunliche Geschwindigkeiten erreicht werden, wie der Rennkuckuck (Roadrunner) zeigt.

Der Bau des Papageienfußes mit zwei nach hinten gewendeten Zehen lässt sich besonders am unteren Ende des Laufknochens nachweisen, da die Zehenstellung sich auch an den Gelenken wiederfindet (das ist für die Interpretation von Fossilien von zentraler Bedeutung: ein einziger Laufknochen kann schon die Existenz von Papageien verraten).

Zieht man die mangelnde Kälteanpassung in Betracht, so ist allein aus dem Fuß heraus die natürliche Verbreitung der Papageienvögel auf der Welt erstaunlich gut "erklärt".

Anmerkung
Es ist ganz erstaunlich das in den üblichen Werken zu Papageien allenfalls verstreute und einzelne Hinweise zum Papageienfuß zu finden sind. Über seinen anatomischen Aufbau, besonders die Weichteilanatomie erfährt man nichts. Wenn in diesem Text der Papageienkörper als eine vernünftig konstruierte Maschiene erscheit so geschieht dieses ausschließlich aus Gründen der Anschaulichkeit. Naturphilosophische oder evolotionstheoretische Überlegungen sollen damit nicht getroffen werden.

Literatur und Quellen
APN: Papageientreff
Bezzel, E./Prinzinger, R. (1990): Ornithologie. Stuttgart.
Eckard, R. (1986): Tierphysiologie. Stuttgart New York.
Feduccia, A. (1984): Es begann am Jurameer. Hildesheim
Hartwig, R (1907): Lehrbuch der Zoologie. Jena, 8. Auflage
Lantermann, W. (1999): Papageienkunde. Berlin
Nickel, R. /Schummer, A./ Seiferle, E./ Vollmerhaus, B. (1992): Lehrbuch der Anatomie der Haustiere, 5 Bde., Bd.5, Anatomie der Vögel
Renner, M. (1984): Kückenthals Leitfaden für das zoologische Praktikum. Stuttgart 19. Auflage,
ROBILLER, F. (1997): Papageien. Stuttgart.
Wendt, K. (2000): Topographische Anatomie der Hintergliedmaße beim Habicht (Accipiter gentilis Linne´, 1758).Giessen

Abbildungen
Alle Abbildungen wurden stark nachbearbeitet (eingefärbt, beschnitten, kombiniert usw.). Sie wurden an Abbildungen folgender Werke angeleht: Abb.1 Hartwig (1907), Abb. 5 Nickel et.al., Abb. 6 Bezzel/Prinzinger, Abb. 7 Bezzel/Prinzinger.

 
 Zur Homepage:
© Foto, Text und HTML Detlev Franz
Arbeitsgemeinschaft Papageien- Netzwerk
 © 03/2002